Lý thuyết ôn tập sử dụng phương pháp BDĐ trong chọn giống Sinh 12

DI TRUYỀN BDĐ VÀ PHƯƠNG PHÁP SỬ DỤNG NÓ TRONG CHỌN GIỐNG

BDĐ ở thực vật là hiện tượng cây không có khả năng tạo ra hoặc không phóng thích được những hạt phấn có c/năng.

- Dựa vào cấu tạo, chức năng chia thành 3 loại:

+ Bất thụ hạt phấn: Không có hoặc có rất ít hp’ có c/năng.

+ BDĐ do cấu trúc. Nhị hoặc hoa đực dị dạng hoặc hoàn toàn không có.

+ BDĐ chức năng: hạt phấn phát triển bình thường, nhưng bao phấn không mở.

- Trong 3 kiểu trên thì kiểu thứ nhất hay gặp và có ý nghĩa quan trọng trong chọn giống.

- Dựa vào đặc điểm của nó: Tính BDĐ chia thành 2 nhóm:

+ BDĐ nhân (hay gọi là BDĐ di truyền) tính BDĐ ở dây do 1 hay1 số gen trong nhân kiểm soát

+ BTĐ tế bào chất (Cytoplasmic male sterility –CMS) : Tính bất thụ ở đây do sự phối hợp tác động giữa các gen trong nhân với tế bào chất bất thụ (Sterile cytoplas-S) - đối lập với nó là TBC hữu thụ (Normal cytoplas –N)

- Ngoài ra có thể tạo ra hiện tượng BTĐ không di truyền bằng hoá chất có k/ng diệt giao tử đực trong quá trình lai tạo.

- Bắt nguồn từ ĐB gen ngẫu nhiên trong nhân.

- Hiện nay đã biết hơn 40 gen gây bất thụ, nó khác nhau giữa các loài, các giống trong loài.

- Nó có thể do gen trội, gen lặn kiểm soát; có thể đơn gen hoặc đa gen.

- 3 giả thiết:           

+ Đơn gen.

+ Hai gen.

+ Đa gen.

a. Giả thiết đơn gen:

- Theo thuyết này tính BTĐ TBC do sự phối hợp tác động giữa một cặp gen trong nhân với TBC bất thụ.

- Trong nhân: R_f (Fertility restoring gene)- hữu thụ; rf – bất thụ.

- Ở TBC :

+ N (Nomal cytoplas) phục hồi hữu thụ.

+ S (sterile cytoplas) không có khả năng phục hữu thụ.

- Sự tương  tác gen TBC - gen nhân, cho ra các kiểu gen, kiểu hình:   

+ N(S)R_fR_f, N(S)R_fr_f → Hữu thụ

+ Nr_fr, Sr_fr_f → Bất thụ.

- 4 KG này chia thành 3 dòng:    

+ Dòng bất dục: Sr_fr_f.

+ Dòng duy trì: Nr_fr_f

+ Dòng phục hồi: Hoàn toàn: N(S)R_fR_f và một phần: N(S)R_fr_f

Đây là BDĐ TBC kiểu M: R_f, r_f nằm trên NST số 3 của ngô. Khi g/p’ dòng bất thụ với dòng duy trì thì tính bất thụ thì F₁ sinh ra đều bất thụ hp’(Sr_fr_f x Nr_fr_f → Sr_fr_f); nếu dòng bố là dòng phục hồi thì F₁ thu được đều hữu thụ bình thường (Sr_fr_f x NR_fR_f → SR_fr_f ), song ở F₂ phân li 3 hữu thụ : 1 bất thụ

SR_fr_f  x SR_fr_f → 1SR_fR_f : 1SR_fr_f :1r_fR_f : Sr_fr_f 

3. hữu thụ    :   1 bất thụ

Tuy nhiên nhiều nghiên cứu sau này lại cho thấy rằng, trong thực tế phức tạp hơn nhiều so với lý thuyết đơn gen. Tỉ lệ phân ly nói trên biến động khá lớn. Theo Stison (1957) điều ấy còn phụ thuộc vào các dòng phục hồi (Ví dụ: Khi giao phấn các dòng WF₉, 33-6, Ky4, Kys và dòng phục hồi T x127 thì ở F₂ tỉ lệ phân ly : 9 hữu thụ : 7 bất thụ.)

b. Giả thuyết hai gen:

- Taraxenco (19 nhận thấy rằng, có những dòng đem giao phối với dòng bất thụ thì thể hiện như  dòng duy trì nhưng gp’ với dòng bất thụ khác thì thể hiện như dòng phục hồi hoặc bán phục hồi® Giả thuyết hai gen.

- Theo giả thuyết hai gen: Tính bất dục đực TBC  do sự phối hợp tác động giữa 2 cặp gen trong nhân (Rf₁ - rf₁và Rf₂ - rf2) và TBC bất thụ.

- Các dòng bất thụ là những dòng có TBC S và gen trong nhân là đồng hợp tử lặn ở 2ặcp gen hoặc một trong 2 cặp gen (Srf₁rf₁, rf₂rf₂, SRf₁ - rf₂rf₂, Srf₁rf₁ Rf_2­-).

          Các dòng hữu thụ bao gồm:.

          Dòng phục hồi hoàn toàn là:          N(S)Rf₁Rf₁Rf₂Rf₂.

          Dòng bán phục hồi                           N(S)Rf₁ - Rf₂ -.

          Dòng vừa duy trì vừa phục hồi.     NRf₁ - rf₂rf₂, Nrf₁rf₂Rf₂-.

          Dòng duy trì.                         Nrf₁rf₁rf₂rf₂.

- Ở ngô, đây là BTĐ tế bào chất kiểu T (Taxas) trong đó Rf₁ nằm trên NST số III, Rf₂ → số 9.

BDĐTBC kiểu T cảm ứng mạnh với các bệnh nấm Helmithos poruemmaydis và phylosticla zeae.

→1970 ngô lai F₁ với BTĐTBC kiểu T sản xuất ở Mỹ đã bị mất mùa nặng → cấm sử dụng và nhập khẩu ngô với TBC kiểu T.

c. Giả thiết đa gen:

- Một số tác giả như: Nicoro và Xidorov <1966> đã dưa ra ý kiến về b/c đa gen của tính phục hồi hữu thụ.

- Theo Dubulin (1967) thì: Các gen gây nên tính bất thụ và phục hồi hữu thụ ở các dòng khác nhau là không giống nhau và hiện nay người ta đã biết khoảng 50 nhân tó di truyền có liên quan đến tính bất thụ của hạt phấn.

- Có thể sự phục hồi tính hữu thụ ở dạng TBC bất thụ là do tác dụng của nhiều gen trội có tác dụng bổ sung. Việc chuyển một trong các gen ấy vào trạng thái lặn là nguyên nhân gây ra sự bất thụ. Sự có mặt của những gen gây ảnh hưởng trong những điều kiện thuận lợi của môi trường có tác động đến những gen cơ bản. Đã có nhiều nghiên cứu chứng tỏ, sự phụ thuộc của tính BTĐTBC và tính phục hồi hữu thụ vào điều kiện gieo trồng.

- Xidorov và Nicoro xác định có từ 2 5 gen kiểm soát sự phục hồi của tính hữu thụ.

Ngoài ra BTĐTBC còn được gây tạo bằng hoá chất (vì tạo dòng bất dục tốn kém). Tuy nhiên việc dùng hoá chất có một số hạn chế như sau:

- Phải xác định chính xác thời điểm phun trước khi hoa trổ.

- Gây ô nhiễm môi trường.

- Cần có loại CHA có hiệu quả cao trong việc diệt giao tử đực mà ít ảnh hưởng đến giao tử cái.

Ngày nay đã tạo được củ cải đường bất thụ → thuận lợi và giảm chi phí khi tạo củ cải đường tam bội.

a) Sử dụng BDĐ nhân do gen lặn kiểm soát trong chọn giống thực vật:

BDĐ nhân do gen lặn kiểm soát được b/h ra KH gắn liền với đk môi trường cụ thể (như hoá chất, nhiệt độ, cảm quang,...)

Người ta đã phát hiện và sử dụng 1 số dạng BDĐ nhân do gen lặn kiểm soát rất thành công ở một số cây thụ phấn chéo như sau:

* Sử dụng hoá chất:

Ở cây dưa chuột, trong đ/k bình thường dòng thuần cái chỉ có hoa cái phát triển bình thường, hoa đực bị teo rất sớm do thiếu hoocmon nhóm auxin. Sử dụng GA₃ ở nồng độ 70ppm phun, ở giai đoạn phân hoá hoa sẽ làm cho hoa đực phát triển bình thường và tiến hành tự phối để duy trì dòng thuần cái. Tính thuần cái được kiểm soát bởi một cặp gen lặn nên có thể chuyển sang các giống khác.

* Ở cà chua có 1 gen lặn gây ra hiện tượng bao phấn không mở, mặc dầu hạt phấn vẫn hữu thụ bình thường. Vì thế quá trình tự thụ phấn không xảy ra. Bằng PP gây ĐB nhân tạo có thể tạo ra loại NMS này. Nó dễ duy  trì và đã được sử dụng trong sản xuất hạt lai ở ngô, đậu,...

* Ở lúa:

- Người ta đã phát hiện ra hiện tượng di truyền tính BTĐ do các gen lặn trong nhân kiểm soát, mà hoạt động của chúng chịu ảnh hưởng của các yếu tố môi trường – gọi là kiểu BTĐ nhạy cảm với môi trường (environmental genic male sterility - EGMS)

- EGMS gồm 2 dạmg chính: TGMS và PGMS.

+ TGMS (thermo sensitive genic male sterility) – nhạy cảm với nhiệt độ. Độ hữu thụ của dòng TGMS phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường trong giai đoạn từ lúc hình thành tế bào mẹ hạt phấn cho đến lúc xảy ra quá trình giảm phân (khoảng từ ngày thứ 18-12 trước khi lúa trổ). Thông thường khi nhiệt độ không khí ở trong giới hạn 22-24⁰C thì hạt phấn hữu thụ, còn ở nhiệt độ lên tới trên 27⁰C thì hạt phấn trở lên bất thụ. Tuy nhiên người ta cũng đã phát hiện ra dạng TGMS ngược, nghĩa là nó hữu thụ ở nhiệt độ cao và bất thụ ở nhiệt độ thấp.

Bố trí sản xuất hạt lai vào mùa hè và nhân hạt dòng TGMS vào mùa thu (sau 25/9) hoặc mùa xuân (10-30/4)

Theo Kinoshita (1997, đã có 3 cặp gen tms được xác định. Đó là:

- Tms 1 phát sinh nhờ ĐB tự nhiên, do Sun et al (1989), Yang et al (1992), Wang et al (1995,1996) phát hiện ở giống lúa IR54. Gen này nằm trên NST số 8.

-  Tms 2 do Maruyama (1991) gây tạo nhờ PP gây ĐB bằng tia Gamma ở giống lúa Reimei. Gen này chưa được định vị.

- Tms 3 do Virma (1993) và Subudhi et al (1995) gây tạo nhờ PP gây ĐB bằng tia Gamma ở giống lúa ỉ32364. Gen này nằm trên NST số 6. Hiện nay ở VN đã phát hiện được nhiều dòng TGMS và được sử dụng tạo lúa ưu thế lai.

+ PGMS (Phitoperiod sensitive genic male sterility) – nhạy cảm với quang chu kỳ.

Độ hữu thụ của dòng PGMS phụ thuộc vào thời gian chiếu sáng trong ngày trong giai đoạn từ lúc hình thành tế bào mẹ hạt phấn cho đến lúc xảy ra quá trình giảm phân (khoảng từ ngày thứ 18-12 trước khi lúa trổ). Có dòng PGMS, khi thời gian chiếu sáng trong ngày < 14giờ/ ngày thì hạt phấn hữu thụ, còn khi thời gian chiếu sáng trong ngày > 14 giờ/ngày thì hạt phấn trở lên bất thụ-không phù hợp với VN. Tuy nhiên, hiện nay người ta đã phát hiện ra dạng PGMS hữu thụ khi thời gian chiếu sáng trong ngày < 12giờ/ ngày  và bất thụ khi thời gian chiếu sáng trong ngày > 12,5giờ/ ngày – phù hợp với điều kiện ở Việt nam. (VD: P₇S là dòng mẹ của tổ hợp TH7-2 đang được khảo nghiệm).

b) Sử dụng BDĐ nhân do gen trội kiểm soát trong chọn giống thực vật:

BDĐ nhân do gen trội kiểm soát đã được phát hiện ở một số loài cây, như: cà rốt, bông, lúa mì,.... Vì BDĐ nhân do gen trội kiểm soát, nên nó không được sử dụng trong sản xuất hạt lai. Tuy nhiên gần đây, các nhà KH ở Bỉ và Mĩ đã thành công trong việc sử dụng BTĐ kiểu này ở cây thuốc lá và cải dầu như sau: Cây NMS trội được biến nạp bằng một gen khảm, gồm các gen đặc biệt từ TB tầng nuôi của bao phấn (TA29) và 1 gen tổng hợp ribonuclease (RNase) – gen khảm này khi hoạt động sẽ phá huỷ tầng nuôi bao phấn làm cho cây trở nên bất thụ giao tử đực trong khi giao tử cái vẫn hữu thụ bình thường. Ngoài ra việc gắn gen TA29-RNase với một gen trội kháng chất diệt cỏ cho phép ta có thể dùng chất diệt cỏ tương ứng để tạo ra một quần thể cây BTĐ (Mariani 1992). Đồng thời cũng đã xác định được là, gen phục hồi (Rf)-barstar – ức chế hiệu quả của gen RNase. Điều này cho phép sử dụng hệ thống NMS trội để sản xuất hạt lai theo sơ đồ sau:

Sơ đồ sử dụng BDĐ nhân do gen trội kiểm soát 

{---Còn tiêp---}

Trên đây là trích dẫn một phần nội dung tài liệu Lý thuyết ôn tập sử dụng phương pháp BDĐ trong chọn giống Sinh 12. Để xem toàn bộ nội dung các em đăng nhập vào trang hoc247.net để tải tài liệu về máy tính.

Hy vọng tài liệu này sẽ giúp các em học sinh ôn tập tốt và đạt thành tích cao trong học tập.

Các em quan tâm có thể tham khảo thêm các tài liệu cùng chuyên mục:

• Phương pháp giải dạng Tính số loại kiểu gen của mỗi gen trong quần thể Sinh học 12

• Tổng hợp Một số công thức Đột biến số lượng nhiễm sắc thể Sinh học 12

​Chúc các em học tập tốt !